Тибетский денисовец
Денисовцы жили в Тибете 160 000 лет назад
Александр Марков, «Элементы»
Денисовский человек до сих пор был известен лишь по скудным находкам из Денисовой пещеры на Алтае: нескольким зубам и костным фрагментам, из которых удалось извлечь древнюю ДНК. Новый метод идентификации ископаемых костей по остаткам древних белков позволил установить, что нижняя челюсть, найденная в 1980 году в Тибете на высоте 3280 метров, принадлежала денисовскому человеку, жившему здесь 160 000 лет назад. Открытие показало, что архаичные Homo адаптировались к суровым условиям высокогорья намного раньше, чем считалось. Оно также объяснило, почему у денисовцев был распространен вариант гена EPAS1, помогающий выживать в высокогорье и унаследованный современными тибетцами. Кроме того, новые данные о морфологии денисовцев заставили по-новому взглянуть на некоторые среднеплейстоценовые антропологические находки, сделанные ранее в Восточной Азии: они могут тоже оказаться принадлежащими денисовскому человеку. Наконец, исследование показало, что ископаемые кости, в которых не сохранилась ДНК, могут быть надежно идентифицированы по фрагментам древних белковых молекул, что открывает перед палеоантропологами новые заманчивые перспективы.
О существовании денисовцев – загадочного вымершего вида людей, близкого к неандертальцам – мы узнали около 10 лет назад благодаря достижениям удивительной новой науки палеогенетики. Почти всё, что до сих пор было известно о денисовцах, основывалось на древней ДНК из немногочисленных зубов и мелких косточек, найденных в одном-единственном местонахождении – Денисовой пещере на Алтае.
Кроме того, важным косвенным источником информации о денисовцах стала примесь денисовских генов, обнаруженная в некоторых азиатских и австралийских популяциях современных людей. В частности, было показано, что жители Тибета унаследовали от денисовцев вариант гена EPAS1, помогающий выживать в условиях гипоксии.
Многие специалисты предполагали, что денисовцы водились далеко не только в окрестностях Денисовой пещеры, а были широко распространены. Иначе как объяснить значительную примесь денисовских генов у папуасов? Или присутствие в геномах современных восточноазиатов следов гибридизации как минимум с двумя генетически различающимися популяциями денисовцев? Да и наличие у денисовцев генетического варианта, указывающего на адаптацию к высокогорью, не очень согласуется с тем, что Денисова пещера находится лишь в 700 метрах над уровнем моря.
Впрочем, до сих пор все аргументы в пользу широкого распространения денисовцев в разных регионах Азии (включая высокогорные области) оставались косвенными, а единственной точкой, где присутствие денисовцев было доказано, оставалась Денисова пещера.
Статья за авторством 19 палеоантропологов и палеогенетиков из Китая, Германии, Франции, Великобритании, США, Дании и Австрии, опубликованная в начале мая в журнале Nature (Chen et al., A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau), радикально изменила эту ситуацию. В статье описан обломок нижней челюсти из карстовой пещеры Байшья (Baishiya Karst Cave), расположенной в уезде Сяхэ Ганьнань-Тибетского автономного округа, на северо-востоке Тибетского нагорья. Высота пещеры над уровнем моря – 3280 м (рис. 1).
Рис. 1. Карстовая пещера Байшья (Baishiya Karst Cave) в северо-восточной части Тибетского плато. Она является одновременно буддийским святилищем, популярной туристической достопримечательностью и первым местонахождением денисовского человека за пределами Алтая. Фото Dongju Zhang/Lanzhou University с сайта sapiens.org.
Правую половинку человеческой челюсти с двумя сохранившимися молярами, известную как «челюсть из Сяхэ» (Xiahe mandible, рис. 2), нашел в 1980 году некий буддийский монах. Он преподнес находку своему учителю, «живому Будде», а тот впоследствии передал ее в университет Ланьчжоу.
Рис. 2. Челюсть из Сяхэ. Все изображения, кроме c, представляют собой выполненные с помощью компьютерной томографии реконструкции, на которых виртуально «удалена» покрывающая кость карбонатная порода (на рисунках a и b также реконструирована недостающая левая половина челюсти). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature.
В 2010 году китайские археологи начали изучать окрестности пещеры. Разрешение на раскопки в самой пещере, которая является буддийским святилищем, им удалось получить лишь в 2016 году, а широкомасштабные раскопки начались в 2018 году. Пока там найдены каменные орудия и кости животных со следами обработки. Кроме того, стало ясно, что стоянки древних людей располагались не только в пещере, но и в ее окрестностях под открытым небом. По-видимому, доисторические люди долго жили в этом высокогорном районе и чувствовали себя там вполне вольготно.
Ученые так и не узнали, в какой именно точке пещеры была найдена челюсть. Но это не помешало определить возраст находки. Уран-ториевое датирование трех фрагментов приставшей к челюсти карбонатной породы показало, что минеральная корка на кости сформировалась примерно 160 000 лет назад – в эпоху предпоследнего оледенения. Надежность датировки подтверждается тем, что возраст трех проб, взятых с разных участков челюсти, оказался практически одинаковым (164,5 ± 6,2, 155 ± 15 и 163 ± 10 тысяч лет).
Таким образом, люди поселились на Тибетском нагорье как минимум на 120 000 лет раньше, чем считалось до сих пор.
Но кем были эти древнейшие горцы: неандертальцами, денисовцами, сапиенсами, реликтовыми эректусами или представителями какой-то доселе неизвестной ветви человеческого рода? Надежный ответ на этот вопрос могла бы дать древняя ДНК. Однако в челюсти из Сяхэ ДНК не сохранилась (по крайней мере, в количестве, достаточном для обнаружения современными методами). Это общая проблема палеоантропологических находок, происходящих из районов с теплым климатом. В наши дни в Тибете даже на высоте 3000 м гораздо теплее, чем на Алтае на высоте 700 м, и эта разница, по-видимому, сохранялась в периоды оледенений.
К счастью, недавно палеогенетики изобрели новый метод идентификации ископаемых костей по аминокислотным последовательностям коллагенов – очень медленно разрушающихся белков, которые могут сохраняться в костях гораздо дольше, чем ДНК. С помощью этого метода в 2016 году было показано, что человеческие кости из Грот-дю-Рен (Grotte du Renne), ассоциированные с шательперонской культурой, принадлежали неандертальцам (F. Welker et al., 2016. Palaeoproteomic evidence identifies archaic hominins associated with the Châtelperronian at the Grotte du Renne). Разработавшие этот метод ученые из Института эволюционной антропологии в Лейпциге – Фридо Уелкер (Frido Welker), его научный руководитель Жан-Жак Юблан (Jean-Jacques Hublin) и их коллеги – присоединились к команде китайских археологов, изучающих челюсть из Сяхэ, что и сделало возможным открытие, о котором идет речь.
Из дентина зубов (но не из самой челюстной кости) удалось извлечь фрагменты молекул древнего коллагена. Точнее, восьми разных коллагенов: COL1α1, COL1α2, COL2α1, COL3α1, COL5α1, COL5α2, COL9α1 и COL11α2. Древние белки отделялись от современных загрязнений несколькими способами, в том числе – по характерным химическим изменениям, происходящим в ходе деградации белков, таким как дезамидирование глутамина и аспарагина и спонтанный гидролиз, ведущий к фрагментации белковых молекул.
В итоге удалось надежно реконструировать значительную часть (от 2% до 61%) аминокислотной последовательности шести из восьми древних коллагенов. Этих данных оказалось достаточно, чтобы определить место обладателя челюсти из Сяхэ на филогенетическом дереве. Необходимые для построения дерева аминокислотные последовательности соответствующих коллагенов для других гоминид (в том числе ископаемых: неандертальцев и денисовцев) были вычислены на основе имеющихся геномных данных (рис. 3).
Рис. 3. Филогенетическое дерево гоминид, основанное на аминокислотной последовательности шести коллагенов. Видно, что древний тибетец (Xiahe) ближе всего к денисовцам из денисовой пещеры. Рисунок также показывает, что имеющихся коллагеновых фрагментов достаточно для правильной реконструкции родственных связей гоминид (потому что дерево, построенное по фрагментам шести коллагенов, имеет правильную топологию, подтверждаемую полногеномными данными). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature.
Оказалось, что древний обитатель Тибета образует на дереве единую ветвь с денисовским человеком из алтайской пещеры. Проще говоря, древний тибетец оказался денисовцем!
Это – главный результат работы, из которого следует несколько важных выводов.
Во-первых, стало ясно, что популяции архаичных Homo уже в среднем плейстоцене могли адаптироваться к суровым условиям высокогорья. До сих пор считалось, что на такое способны только сапиенсы.
Во-вторых, наконец выяснилось, почему у денисовцев распространился вариант гена EPAS1, помогающий справляться с гипоксией и много позже «пригодившийся» проникшим в Тибет сапиенсам: денисовцы реально жили высоко в горах, так что этот генетический вариант был им полезен.
В-третьих, мы в одночасье получили больше информации о морфологии денисовцев, чем за предшествующие годы изучения находок из Денисовой пещеры. До сих пор мы мало что могли сказать по этому поводу сверх того, что у денисовцев были очень большие зубы (кое-какие выводы, например, о темнокожести и темноглазости, удалось также сделать по геномным данным. Теперь же в распоряжении антропологов оказалась целая половина нижней челюсти с двумя молярами – настоящая кладезь морфологической информации!
Челюсть из Сяхэ отличается массивностью и архаична по своей форме, что в целом характерно для среднеплейстоценовых Homo. В частности, она лишена подбородочного выступа – яркой отличительной особенности Homo sapiens. По некоторым морфометрическим характеристикам она отличается от челюстей эректусов и неандертальцев (рис. 4). Исключительно крупные моляры со сложной окклюзионной поверхностью подтверждают близость человека из пещеры Байшья к алтайским денисовцам.
Рис. 4. Сравнение формы зубной дуги денисовца из Сяхэ (Xiahe, красная звездочка) и других гоминид при помощи метода главных компонент. Видно, что по этому признаку древний тибетец напоминает некоторых ранних сапиенсов и среднеплейстоценовых гоминид (поздних эректусов или гейдельбергских людей, таких как Tighenif 3). При этом он сильно отличается от типичных эректусов, неандертальцев и поздних сапиенсов. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature.
В-четвертых, новые данные по морфологии денисовцев позволяют переосмыслить некоторые находки, сделанные ранее. Из сопоставимых по возрасту восточноазиатских находок челюсть из Сяхэ больше всего похожа на недавно найденную в Тайване среднеплейстоценовую челюсть Penghu 1 (C.-H. Chang et al., 2015. The first archaic Homo from Taiwan). Важный общий признак этих двух челюстей – полное отсутствие каких-либо намеков на третий моляр («зуб мудрости»), для которого в челюсти просто нет места (рис. 2). Две челюсти сходны также по строению корней зубов и некоторым другим признакам. Естественно, напрашивается предположение, что тайваньская челюсть тоже принадлежит денисовскому человеку. Это может оказаться справедливым и для других спорных китайских находок, таких как фрагменты черепа из Суйцзияо.
Антропологи давно подозревали, что в коллекциях китайских археологов уже есть немало материала по денисовцам. Вот только доказать это до сих пор было нельзя, потому что, как уже говорилось, в находках из теплых стран ДНК обычно не сохраняется. Но теперь, вооружившись новым методом идентификации ископаемых костей по остаткам коллагенов, исследователи смогут быстро проверить эти гипотезы. Так что в ближайшем будущем мы можем рассчитывать на новые интересные открытия, проливающие свет на историю заселения Азии различными видами людей. Это можно назвать пятым важным следствием обсуждаемой работы.
Портал «Вечная молодость» http://vechnayamolodost.ru