Раньше и помидоры были вкуснее…
Генетики нашли способ вернуть томатам былой аромат
Александр Ершов, N+1
Генетики и химики из Китая и США экспериментально подтвердили распространенное мнение о том, что современные селекционные сорта томатов по вкусу и аромату существенно уступают старым культиварам и даже их диким предкам. В статье, опубликованной в Science (Tieman et al., A chemical genetic roadmap to improved tomato flavor), ученые не только установили генетические изменения, которые сопровождали эту деградацию, но и предложили несколько точечных вмешательств, которые могли бы вернуть помидорам их былую ароматность.
В последние несколько лет, благодаря сильному удешевлению технологии чтения ДНК, ученым впервые удалось начать по-настоящему разбираться с последствиями традиционной селекции в агрокультуре. Селекция это слепой процесс по самой своей природе: селекционеры вносят случайные изменения в ДНК исходных сортов, а затем отбирают лучшие (по каким-то заранее выбранным критериям) образцы для последующего разведения. Какие при этом происходят фоновые изменения в культиварах – как на уровне генома, так и на уровне фенотипа – селекционеры почти никогда не знают. Чтобы это установить, требуется проводить отдельное исследование, которое подразумевает секвенирование больших объемов ДНК и вообще выходит за рамки селекционного подхода. Проводить такие исследования стало возможным только недавно.
Например, работа генетиков из США и Испании, опубликованная в 2012 году, показала, что в случае селекции по удобным для производителей критериям возможна одновременная деградация вкуса продукта, на которую селекционер может даже не обратить внимание. Речь идет о такой особенности современных культурных томатов как равномерное поспевание. Плоды современных сортов на каждой стадии созревания обычно имеют однородный цвет, – в отличие от диких предков томатов, которые спеют от кончика к черешку и даже могут начать растрескиваться еще до того, как полностью покраснеют. Для производителя это очень неудобно, поэтому равномерно поспевающие сорта существенно популярнее предковой формы.
Томаты с неравномерно и равномерно спеющим плодом (Powell et al., Science 2012)
Однако такой вроде бы хороший селекционный признак, как оказалось, одновременно несет с собой существенное снижение вкусовых качеств продукта. В обсуждаемой работе 2012 года ученые впервые установили, что равномерное поспевание томатов связано с точечной мутацией, выключающей один конкретный ген – GLK2, он стимулирует развитие хлоропластов в незрелых плодах многих растений. В селекционных томатах этот ген был выключен случайной мутацией, в результате чего они приобрели симпатичную равномерную окраску без зеленых пятен у черенка. Однако снижение количества хлоропластов одновременно существенно сказалось на количестве вырабатываемых в плодах питательных веществ. В результате такие сорта стали более водянистыми и безвкусными, чем их предки.
Новая статья ученых из США и Китая продолжает линию исследований, заданную работой 2012 года, однако выводит ее на совершенно иной масштаб. В данном случае ученые исследовали не просто последствия мутаций одного конкретного гена, а провели массовый анализ большинства современных и многих старых традиционных сортов томатов по десяткам различных параметров. Ученые секвенировали 328 сортов томатов и их диких предков, провели их химический анализ, а треть исследованных сортов была дополнительно изучена в экспериментах с добровольцами.
Исследование началось с определения набора химических соединений, чье наличие имеет первостепенное значение для вкуса томатов. Для этого ученые попросили участников эксперимента оценить по органолептическим качествам сотню разных сортов и проанализировали корреляцию полученного балла с концентрацией в плодах летучих и нелетучих веществ (она определялась на хроматографе). В итоге удалось получить набор из 27 соединений, которые наиболее важны для вкуса помидоров (состав этого списка был определен в эксперименте, но его длина, конечно, чисто субъективна). Далее концентрация всех 27 веществ в каждом исследуемом сорте использовалась как ключевой признак для поиска генетических полиморфизмов: ученые искали такие генетические особенности, которые были бы связаны с повышенной концентрацией любого из этих веществ. Полученные данные представлены в виде т. н. манхеттенских графиков, на которых влияние отдельных участков генома на вкус помидоров представлено в виде «небоскребов» – чем они выше, тем более значима зависимость между конкретным геном и признаком.
Манхеттенский график по содержанию всего сухого вещества в плодах (оранжевый). Видны два гена, которые влияют на этот признак в наибольшей степени – Lin5 и SSC11.1. Внизу видно сильное падение разнообразия в локусах этих генов (синий график падает по сравнению с желтым и зеленым), которое отражает выметание отбором (Denise Tieman et al., Science, 2017).
Из полученного набора данных пока сложно сделать все возможные релевантные выводы. Этим, очевидно будут заниматься не только авторы работы, но и другие ученые. Однако сами авторы обсуждают три отдельные истории, отражающие то, каким образом селекция повлияла на вкус современных томатов.
Во-первых, ученые обнаружили довольно сильную отрицательную корреляцию между размером плодов и концентрацией в них сахаров (глюкозы и фруктозы), а также вообще любых растворимых веществ. Как оказалось, насыщенность вкуса помидоров оказалась тесно связана с, как минимум, двумя генами (помимо уже упоминавшегося GLK2), – это гены Lin5 и SSC11.1. Предковые формы этих генов, представленные в диком типе и старых «семейных» сортах приводят к росту более мелких, но при этом более насыщенных органическими веществами плодов. Интересно, что закрепление в современных сортах альтернативных форм этих генов, – тех, которые приводят к формированию более водянистых помидоров, – произошло явно не случайно. Об этом говорит анализ генетического окружения генов Lin5 и SSC11, где видны следы т.н. селективного выметания, т.е. направленного отбора на сохранение только нынешних вариантов. Очевидно, такая картина объясняется тем, что селекционеры в течение многих поколений старались вывести сорта с как можно более крупными плодами, что и привело к закреплению «водянистых» вариантов генов Lin5 и SSC11.
Во-вторых, ученые обнаружили, что слабый аромат современных помидоров тесно связан с повышенной активностью определенного белка, которая по какой-то причине закрепилась в современных сортах. Речь идет о белке E8, который участвует в регуляции выработки «гормона созревания» этилена. В сортах, где он активен – а это подавляющие большинство современных сортов – в значительных концентрациях вырабатываются пахучие вещества с неприятным для потребителей запахом (метилсалицилат и гвайякол – вещества с «медицинским» запахом, их концентрация в современных сортах увеличена впятеро). В то же время вещества, которые ассоциируютcя у людей с ароматными помидорами, в таких сортах содержатся в меньшей концентрации. К счастью, решается эта проблема довольно просто – подавлением синтеза белка E8, например, с помощью РНК-интерференции. Таким образом, новая работа указывает прямой путь к созданию более ароматных ГМО-томатов.
В-третьих, авторы статьи показали, что субъективный выбор селекционерами удобных критериев отбора может приводить к незаметному изменению привычного запаха овощей и фруктов. Известно, что значительную роль в аромате помидоров играют продукты окисления пигментов каротиноидов (тех самых, что делают морковку оранжевой, а помидоры и клюкву красными). Причем количество вырабатываемых пахучих веществ непосредственно связано с количеством пигмента: чем больше исходного вещества, тем больше летучих продуктов реакции. Однако разные пахучие вещества образуются из разных каротиноидов, и далеко не все из пигментов существуют в плодах в таких концентрациях, чтобы быть заметными на глаз. В результате может возникнуть такая ситуация, когда отбор на количество видимого пигмента без учета тех, что не видны, приводит к сильному изменению аромата плода – ведь для аромата достаточно даже ничтожных количеств летучих веществ, прекурсоры которых вовсе не видны на глаз.
Как показал анализ ученых, именно такая ситуация сложилась с пахучими веществами геранилацетоном и 6-метил-5-гептен-2-оном (или MHO). Первое из них синтезируется из минорных каротиноидов, таких как фитоен, а второе производится непосредственно из ликопена – главного красного пигмента помидоров. В результате селекции у современных сортов концентрация первого вещества оказалась сильно снижена по сравнению с предковыми сортами, а концентрация второго повысилась. Поскольку изменения происходили плавно и их сложно было фиксировать без специального анализа, аромат современных помидоров стал жертвой тяги селекционеров к ярким красным плодам.
Хорошие новости, по словам ученых, заключаются в том, что большинство негативных изменений в аромате и вкусе плодов легко поправимы, поскольку не требуют резкого сокращения урожайности. Летучие вещества содержатся в плодах в следовых количествах, так что усиление их выработки не потребует от растения значительных затрат. Его можно добиться точечным введением в геном «ароматных» вариантов генов, которые были обнаружены в настоящей работе. Это потенциально позволит сделать помидоры гораздо вкуснее всех ныне существующих сортов – как старых, так и новых.
Следует отметить, что аромат и вкус помидоров определяется далеко не только природой сорта и генетическими особенностями. Он еще и сильно зависит от условий транспортировки. Так, недавно ученые показали, что хранение томатов в холодильнике необратимо портит их вкус. Оказалось, что понижение температуры останавливает процессы созревания, связанные с выработкой этилена, что приводит к значительному снижению ароматности продуктов.
Портал «Вечная молодость» http://vechnayamolodost.ru
30.01.2017