Эволюция полового диморфизма в продолжительности жизни человека (2)
Часть 2. Патриархальная гипотеза
Начало статьи – здесь.
Увеличение продолжительности жизни стало результатом эволюции по той причине, что оно способствует усилению репродукции на поздних этапах жизни. В случае человека долголетие способствует усилению поздней репродукции у мужчин, но не у женщин (по крайней мере, не непосредственно). В действительности репродуктивная продолжительность жизни женщин ненамного отличается от аналогичного периода у других высших приматов: в среднем способность к деторождению у самок шимпанзе и женщин сохраняется до 42 и 45 лет соответственно [1]. Исходя из этого, долголетие человека стало результатом отбора по способности к поздней репродукции мужской половины наших далеких предков [16, 17].
Это умозаключение лежит в основе патриархальной гипотезы [18], согласно которой выдающиеся интеллектуальные способности и возможность накопления ресурсов позволяла успешным пожилым мужчинам продолжать репродуктивную активность путем приобретения дополнительных молодых жен. Существование таких долгоживущих полигинных семей (например, состоящих из одного мужа и нескольких жен) поддерживалось бы за счет накопления ресурсов. В действительности вид человека вполне мог произойти от полигинных предков. Несмотря на широкое распространение моногамии в настоящее время, в ряде сообществ традиционная полигиния все еще практикуется или даже является доминирующей тенденцией. Более того, полигиния наших предков подтверждается результатами анализа разнообразия Y-хромосомы [19].
Возрастные модели репродукции мужчин и женщин в полигинных сообществах, как правило, демонстрируют выраженные половые отличия. Например, в племенах бимоба и кусаси, проживающих на территории Северной Ганы, женская репродуктивность достигает максимального уровня в 20 лет и начинает снижаться после 25. Репродуктивная активность мужчин, напротив, стабильно увеличивается с позднего подросткового возраста примерно до 30 лет [17, 20] (рис. 1). Увеличение репродуктивного возраста обуславливает отбор по признаку долголетия [7]. Более того, сохраняющаяся до 90 лет способность мужчин к репродукции является четким отражением концепции молодых жен.
Рисунок 1. Пример распределения фертильности в полигинной популяции (Северная Гана):
число детей, рожденных за год, в зависимости от возраста и пола (по [17]).
Marlowe и др. предположили, что отсутствие увеличения репродуктивного периода у женщин отражает эволюционное ограничение, обусловленное половыми отличиями механизмов формирования гамет [18, 21]. Тогда как у мужчин новые сперматозоиды формируются семенными железами на протяжении всего взрослого возраста [22], в яичниках женщин ооциты формируются только в период эмбриогенеза. По мере старения количество ооцитов уменьшается за счет активизации процесса запрограммированной клеточной гибели. Возможно, это является защитным механизмом, обеспечивающим успешную репродукцию за счет предотвращения формирования дефектных эмбрионов. Скорость гибели ооцитов у самок шимпанзе и женщин практически одинакова [23]. Таким образом, увеличение женского репродуктивного периода требует радикального изменения функционирования характерных для приматов яичников. Этот подход подразумевает, что менопауза, как и само по себе старение, неадаптивна, а также заменяет «теорию бабушек» менее интересным объяснением. Возможно, это отражает периодически возникающую историческую тенденцию плохого отношения к пожилым женщинам как к группе, например, борьбу с ведьмами в средневековой Европе, [24] а также упоминаемое Дарвином каннибальское употребление пожилых женщин индейцами Огненной Земли в периоды голода [25]. Однако если эволюционные ограничения и являются причиной менопаузы, это не исключает вклад находящихся в постменопаузе женщин в общую выживаемость популяции. Например, в недавнем исследовании, проведенном в полигинных сообществах Ганы, было установлено, что присутствие пожилых женщин на 2,7% увеличивает количество детей, рождающихся у молодых женщин [17].
Вероятность того, что долголетие человека является эволюционным результатом репродукции пожилых мужчин в полигинных семьях, ведет к нескольким весьма интересным предположениям. Полигамия, связанная с репродуктивным долголетием, в том числе колонии с единственной размножающейся особью, является моделью, встречающейся в животном мире. В качестве примера можно привести социальных насекомых, таких как муравьи, «царицы» которых могут жить очень долго (например, до 28 лет у черных садовых муравьев Lasius niger) [26]. Таким образом, стареющая размножающая особь мужского пола может быть защищена своей большой семьей от внешних причин смертности, что, соответственно, может продлевать ее репродуктивный период [27]. Такая семейственная структура вполне могла сыграть критическую роль в эволюции человеческого долголетия. Согласно следующему предположению, переход от полигамии к моногамии устранил наиболее важный направляющий фактор эволюции долголетия человека.
Вполне возможно, что древние женщины способствовали повышению своего репродуктивного успеха за счет поведения, способствующего максимальному увеличению вероятности того, что их сыновья будут иметь длинную репродуктивную жизнь. Одним методом достижения этой цели является выбор мужчин с длительным репродуктивным периодом, то есть пожилых мужчин, уже имеющих детей. Более того, выбор пожилого мужчины означает выбор мужчины, потенциально имеющего меньше снижающих выживаемость мутаций [28]. Склонность особей женского пола к скрещиванию с более старыми мужскими особями наблюдается у различных организмов, в том числе у рыб (напр., морских собачек) [29], птиц (напр., мохноногих сычей) [30] и млекопитающих, не относящихся к приматам (напр., африканских слонов) [31].
Интригующим умозрительным предположением является то, что подобный половой отбор происходил и у наших предков. При этом преимущество получали мужчины, выглядящие старше своих лет. Это может объяснить загадку мужского облысения, являющегося вторичным половым признаком, формирующимся под действием гормонов семенных желез [32, 33]. Следует отметить, что даже в настоящее время женщины склоняются к выбору мужчин, возраст которых превышает их собственный. Например, согласно переписи населения, проведенной в США в 1999 году, 33% женщин вышли замуж за мужчин старше их на 4 года и более, тогда как только 6,4% женщин вышли замуж за мужчин, младше их на 4 и более лет, что соответствует различию в 6,2 раза [34].
Продолжение: Почему мужчины являются короткоживущим полом?
Портал «Вечная молодость» http://vechnayamolodost.ru
08.10.2014